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<!DOCTYPE html>

<title>Parasitoid</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Parasitoid</span></h1>

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</div>

<p>Als <b>Parasitoid</b> wird ein Organismus, in der Regel ein <a href="Insekten" title="Insekten">Insekt</a>, bezeichnet, der in seiner Entwicklung <a href="Parasitismus" title="Parasitismus">parasitisch</a> lebt, den <a href="Wirt_(Biologie)" title="Wirt (Biologie)">Wirt</a> zum Abschluss der Parasitierung jedoch tötet. Eine andere Bezeichnung für dieses Verhalten ist <b>Raubparasit</b>.

Schätzungen zufolge sind etwa 10 % aller <a href="Metazoa" class="mw-redirect" title="Metazoa">Metazoa</a>-Arten Parasitoide.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<p>Der Ausdruck Parasitoid wird in der Regel nur für Insekten verwendet. Es gibt aber auch in anderen Gruppen Organismen mit vergleichbarer Lebensweise. Beispiele sind zu finden unter einigen Pilzen<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (z. B. Insekten parasitierende <a href="Kernkeule" title="Kernkeule">Kernkeulen</a> wie der <a href="Chinesischer_Raupenpilz" title="Chinesischer Raupenpilz">Chinesische Raupenpilz</a> und <i><a href="Ophiocordyceps_unilateralis" title="Ophiocordyceps unilateralis">Ophiocordyceps unilateralis</a></i>, oder <a href="Entomophthorales" class="mw-redirect" title="Entomophthorales">Entomophthorales</a> wie der <a href="Fliegent%C3%B6ter" title="Fliegentöter">Fliegentöter</a>), unter <a href="Nematoden" class="mw-redirect" title="Nematoden">Nematoden</a><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (Gattungen <i>Heterorhabditis</i> und <i>Steinernema</i>) und wenigen <a href="Protozoen" title="Protozoen">Protozoen</a><sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Hess2013_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Hess2013-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (<a href="Wimpertierchen" title="Wimpertierchen">Ciliophora</a>, <a href="Cercozoa" title="Cercozoa">Cercozoa</a>). Trotz dieser vergleichbaren Lebensweise ist es in diesen Gruppen normalerweise aber nicht üblich, von Parasitoiden zu sprechen. Einige Biologen kritisieren diesen Sprachgebrauch und fordern eine Vereinheitlichung,<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> die sich aber bisher nicht durchgesetzt hat.

</p><p>Innerhalb der Insekten gehören etwa 75 % der Parasitoide zu der Insektenordnung der Hautflügler (<a href="Hymenoptera" class="mw-redirect" title="Hymenoptera">Hymenoptera</a>). Die wichtigsten Parasitoidenvertreter innerhalb dieser großen Gruppe sind die <a href="Schlupfwespen" title="Schlupfwespen">Schlupfwespen</a> (Ichneumonidae), die <a href="Braconidae" class="mw-redirect" title="Braconidae">Braconidae</a> und die <a href="Chalcidoidea" class="mw-redirect" title="Chalcidoidea">Chalcidoidea</a>.

Die zweitgrößte Gruppe der Parasitoide kommt bei den <a href="Zweifl%C3%BCgler" title="Zweiflügler">Zweiflüglern</a> (Diptera) vor,<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> diese umfassen mit etwa 16.000 beschriebenen Parasitoidenarten etwa 20 % der Parasitoide. Im Gegensatz zu den Hautflüglern, bei denen die parasitoide Lebensweise wahrscheinlich nur einmal entstanden ist (beim gemeinsamen Vorfahren der <a href="Taillenwespen" title="Taillenwespen">Taillenwespen</a> und der <a href="Orussidae" title="Orussidae">Orussidae</a>) ist diese Lebensweise hier bei 24 Familien unabhängig voneinander entstanden. Die Familie der <a href="Tachinidae" class="mw-redirect" title="Tachinidae">Tachinidae</a> ist hier besonders auffällig, da in ihr fast ausschließlich Parasitoide vorkommen. Zweiflügler sind auch in der Lebensweise vielfältiger. Während die Wirte von parasitoiden Hautflüglern immer <a href="Arthropoda" class="mw-redirect" title="Arthropoda">Arthropoden</a> sind, umfassen sie bei den Zweiflüglern außerdem <a href="Strudelw%C3%BCrmer" title="Strudelwürmer">Strudelwürmer</a>, <a href="Schnecken" title="Schnecken">Schnecken</a>, <a href="Regenw%C3%BCrmer" title="Regenwürmer">Regenwürmer</a> und <a href="Amphibien" title="Amphibien">Amphibien</a>.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch bei wenigen anderen Insektenordnungen wie <a href="K%C3%A4fer" title="Käfer">Käfern</a> (Coleoptera) und <a href="Netzfl%C3%BCgler" title="Netzflügler">Netzflüglern</a> (Neuroptera) ist eine parasitoide Lebensweise zu beobachten, auch wenn hier weniger Beispiele bekannt sind. Die kleine Insektenordnung der <a href="F%C3%A4cherfl%C3%BCgler" title="Fächerflügler">Fächerflügler</a> (Strepsiptera) umfasst ausschließlich Parasitoide.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Einige Autoren werten diese nicht als Parasitoide, weil der Wirt „nur“ sterilisiert wird und den Ausschlupf der Fächerflügler-Imagines eine Zeitlang (wenige Tage) überleben kann. Dies zeigt allerdings nur, dass unsere mehr oder weniger künstlichen Kategorien und Sortiersysteme nicht perfekt die Natur, wo es viele fließende Übergänge gibt, abbilden. Heutzutage geht man davon aus, dass etwa 10 % der ca. eine Million beschriebenen Insektenarten eine parasitoide Lebensweise führen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweisen">Lebensweisen</h2></div>

<p>Das im Wirt lebende Lebensstadium des Parasitoids ist seine <a href="Larve" title="Larve">Larve</a>. Die sich aus der Larve entwickelten <a href="Imago_(Zoologie)" title="Imago (Zoologie)">Imagines</a> sind in der Regel frei lebend und besitzen eine andere Ernährungsweise. In manchen Fällen nehmen sie gar keine Nahrung auf, andere sind Blütenbesucher. In zahlreichen Fällen ernähren sie sich zumindest teilweise auch von der <a href="H%C3%A4molymphe" title="Hämolymphe">Haemolymphe</a> der Wirtsarten, die sie mit Eiern belegen.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die meist geflügelten Insektenweibchen legen ihre Eier normalerweise am oder im künftigen Wirt ab. Als Ausnahme verstreuen wenige Gruppen (<a href="Trigonalidae" title="Trigonalidae">Trigonalidae</a>, einige <a href="Tachinidae" class="mw-redirect" title="Tachinidae">Tachinidae</a>) ihre Eier auf Pflanzen, wo sie vom künftigen Wirt unbeabsichtigt mitgefressen werden. Die <a href="Legimmen" title="Legimmen">Legimmen</a> unter den Hautflüglern bohren ihr Ei meist mit dem Legebohrer in die Haut ihres Wirts ein. Zweiflügler wie die Tachinidae besitzen keinen Legebohrer, sie legen in der Regel ihre Eier auf dem Wirt oder in dessen unmittelbare Umgebung ab (als Ausnahme haben Arten der Unterfamilie Phasiinae spitze, modifizierte <a href="Sternum_(Gliederf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Sternum (Gliederfüßer)">Sternite</a> entwickelt, die als Legebohrer dienen). Andere Legimmen, die Parasitoiden unter den <a href="Aculeata" class="mw-redirect" title="Aculeata">Aculeata</a> und die meisten Zweiflügler aus anderen Familien bohren ihre Eier ebenfalls nicht direkt in den Wirt ein. Bei diesen Gruppen bohrt sich die geschlüpfte Larve durch den Darm, die Tracheenwände oder einfach durch die Körperwand. Befallen werden bei Arthropoden als Wirten alle Entwicklungsstadien: Eier, Larven, Puppen, Imagines, besonders häufig aber Larven und Eier. Bei vielen Gruppen lebt jeweils eine Parasitenlarve im Wirt, bei anderen können sich zahlreiche Parasitoide aus demselben Wirtsorganismus entwickeln; sog. <a href="Greg%C3%A4res_Verhalten" title="Gregäres Verhalten">gregäre</a> Parasitoide. Im anderen Fall eliminieren sich Parasitoidenlarven derselben oder auch verschiedener Arten oft gegenseitig, wenn sie sich in einem Wirt antreffen, viele haben dazu ein spezialisiertes Larvenstadium mit dolchartigen Kiefern entwickelt. Gregärparasitoide von Insekteneiern sind oft besonders klein, die kleinsten Insekten überhaupt gehören in diese Gruppe. Sehr häufig werden Parasitoidenlarven selbst wieder von Parasitoiden befallen, man spricht von <a href="Hyperparasit" title="Hyperparasit">Hyperparasitismus</a> (dabei wird in der Benennung nicht mehr zwischen Parasiten und Parasitoiden unterschieden).

</p><p>Weitere übliche Unterscheidungen:

</p><p>nach dem Aufenthaltsort:

</p>

<ul><li><b>Ektoparasitoide</b> fressen von außen an ihrem Wirt. Oft sind der Kopf oder die Mundwerkzeuge in dessen Körperoberfläche verankert.</li>

<li><b>Endoparasitoide</b> fressen im Inneren ihres Wirtes.</li></ul>

<p>Nach dem Einfluss auf den Wirt:

</p>

<ul><li><b>Idiobionte</b> Parasitoide sind solche, bei denen das eierlegende Weibchen den Wirt durch einen Giftstich (seltener durch mit applizierte Pathogene) lähmt oder immobilisiert. Diese Form gilt als die evolutionär ursprünglichere. Der Wirt eines idiobionten Parasitoids wächst nicht mehr und ist durch die Bewegungsunfähigkeit leichte Beute für Prädatoren. Die meisten Arten mit dieser Lebensweise belegen deshalb Wirte, die geschützt und versteckt leben, z. B. in Bohrgängen in Holz. Idiobionte können Endo- oder Ektoparasitoide sein.</li>

<li><span id="koinobionter_Parasitoid"></span><b>Koinobionte</b> Parasitoide lähmen ihren Wirt bei der Eiablage nicht (oder nur vorübergehend). Der Wirt bleibt weiter aktiv, er kann fressen, wachsen und sich mehrfach häuten. Währenddessen frisst der Parasitoid Teile seines Körpers, verschont aber zunächst lebenswichtige Organe. Kurz vor der Verpuppung oder dem Schlupf des Parasitoids wird der Wirt in der Regel doch noch abgetötet (sehr selten bleibt er auch am Leben). Vielfach erfolgt dies, wenn der Wirt sein Wachstum einstellt, z. B. wenn er sich vom Larvenstadium zur Puppe häuten will. Koinobionte sind in der Regel immer Endoparasitoide.</li></ul>

<p>In der Regel wird jede Insektenart von einer oder mehreren Parasitoidenarten befallen. Dies können Generalisten mit einem weiten Wirtsspektrum sein, oder Spezialisten, die oft nur eine einzige Wirtsart akzeptieren. Besonders stark befallen werden in der Regel pflanzenfressende (phytophage) Insekten. Genauer untersuchte Phytophage hatten im Durchschnitt zwei bis acht, in nicht wenigen Fällen aber auch hundert oder mehr Parasitoide. Besonders viele Parasitoide sind auf in <a href="Pflanzengalle" title="Pflanzengalle">Pflanzengallen</a> oder <a href="Minierer" title="Minierer">Minen</a> lebende Arten spezialisiert (dafür sind diese gut vor Räubern geschützt).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Polyembryonie">Polyembryonie</h2></div>

<p>Bei einigen Hautflüglerarten mit parasitoider Lebensweise (aus den Familien Platygasteridae, <a href="Braconidae" class="mw-redirect" title="Braconidae">Braconidae</a>, <a href="Encyrtidae" title="Encyrtidae">Encyrtidae</a> und <a href="Dryinidae" class="mw-redirect" title="Dryinidae">Dryinidae</a>) teilen sich die Embryonen obligat und entwickeln sich zu zahlreichen Larven weiter, die also analog zu eineiigen <a href="Zwillinge" title="Zwillinge">Zwillingen</a> beim Menschen wären. Dieser Entwicklungsgang wird „Polyembryonie“ genannt<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Polyembryonie ist hier zusätzlich oft mit einer morphologischen Differenzierung der (genetisch identischen) Larven verbunden, die in zwei Morphen oder <a href="Kaste_(Biologie)" title="Kaste (Biologie)">Kasten</a> auftreten: Eine Larvenform entwickelt sich normal zu geflügelten Geschlechtstieren (Imagines) weiter. Die andere Form dient ausschließlich der Verteidigung gegen andere parasitoide Larven im selben Wirt, insbesondere nicht verwandte Artgenossen<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Polyembryonie tritt auch bei den parasitoiden Fächerflüglern (Strepsiptera) auf. Das Verhalten ist dadurch bemerkenswert, dass einige morphologisch und ethologisch (im Verhalten) unterscheidbare Verwandte eine sich nicht selbst fortpflanzende Kaste bilden: Damit ist die gängige Definition von <a href="Eusozialit%C3%A4t" title="Eusozialität">Eusozialität</a> erfüllt, die man sonst eher mit nicht parasitoiden Hautflüglern in Verbindung bringt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beispiele">Beispiele</h2></div>

<p>Das bekannteste Beispiel sind die bereits erwähnten <a href="Schlupfwespen" title="Schlupfwespen">Schlupfwespen</a> (Ichneumonidae), deren <a href="Larve" title="Larve">Larven</a> u. a. in <a href="Schmetterlinge" title="Schmetterlinge">Schmetterlingsraupen</a> heranwachsen. Dazu wird das Ei der Wespe an die Raupe gelegt, und die schlüpfende Wespenlarve bohrt sich in die Schmetterlingsraupe, oder die Wespe legt mittels des Legestachels ihr Ei direkt in die Schmetterlingsraupe. Nachdem die Wespenlarven geschlüpft sind, wird die Raupe von innen heraus aufgefressen. Dabei werden zunächst die lebenswichtigen Organe geschont, damit der Wirtsorganismus möglichst lange lebt. Letztendlich stirbt der Wirt zu Beginn der <a href="Puppe_(Insekt)" title="Puppe (Insekt)">Verpuppungsphase</a>, die Schlupfwespenlarven verpuppen sich und die Schlupfwespe verlässt den toten Wirt. Die <a href="Imago_(Zoologie)" title="Imago (Zoologie)">Imagines</a> der parasitoiden Insekten leben als Nektarsauger, Pflanzenfresser oder Räuber.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Angewandte_Ökologie_der_Parasitoide"><span id="Angewandte_.C3.96kologie_der_Parasitoide"></span>Angewandte Ökologie der Parasitoide</h2></div>

<p>Eine zunehmende Rolle spielen Parasitoide bei der <a href="Biologische_Sch%C3%A4dlingsbek%C3%A4mpfung" title="Biologische Schädlingsbekämpfung">biologischen Schädlingsbekämpfung</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fiktion">Fiktion</h2></div>

<p>Das Monster aus dem Film <i><a href="Alien_%E2%80%93_Das_unheimliche_Wesen_aus_einer_fremden_Welt" title="Alien – Das unheimliche Wesen aus einer fremden Welt">Alien</a></i> von Regisseur <a href="Ridley_Scott" title="Ridley Scott">Ridley Scott</a> ist ein Parasitoid. Es nistet sich in einem fremden Organismus ein, um ihn erst im Larvenstatus zu verlassen, was den Wirt tötet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Parasitoids?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Parasitoid</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a href="Endoparasit" class="mw-redirect" title="Endoparasit">Endoparasit</a></li>

<li><a href="Ektoparasit" class="mw-redirect" title="Ektoparasit">Ektoparasit</a></li>

<li><a href="Kugelfliegen" title="Kugelfliegen">Kugelfliegen</a></li>

<li><a href="F%C3%A4cherfl%C3%BCgler" title="Fächerflügler">Fächerflügler</a></li>

<li><a href="Kleptoplastid" title="Kleptoplastid">Kleptoplastidie</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>S. B. Vinson: <i>The behavior of parasitoids.</i> In: G. A. Kerkut, L. I. Gilbert (Hrsg.): <i>Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology.</i> Volume 9: <i>Behaviour.</i> Pergamon Press, Oxford 1985, ISBN 0-08-030810-4, S. 417–469.</li>

<li>Jeff Waage, D. Greathead (Hrsg.): <i>Insect parasitoids.</i> Academic Press, London 1986, ISBN 0-12-728900-3 (<i>Symposia of the Royal Entomological Society of London 13</i>).</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">H. E. Roy, D. C. Steinkraus, J. Eilenberg, A. E. Hajek, J. K. Pell (2006): Bizarre interactions and endgames: entomopathogenic fungi and their arthropod hosts. Annual Review of Entomology, Band 51, S. 331–357. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev.ento.51.110104.150941">10.1146/annurev.ento.51.110104.150941</a></span></span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">G. C. Smart, Jr.(1995): Entomopathogenic Nematodes for the Biological Control of Insects. Journal of Nematology (Supplement) 27 (4S): S. 529–534.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Jaime Gómez-Gutiérrez, William T. Peterson, J. Frank Morado (2006): <i>Discovery of a ciliate parasitoid of euphausiids off Oregon, USA: Collinia oregonensis n. sp. (Apostomatida: Colliniidae). Diseases of aquatic organisms</i> 71: S. 33–49.</span>

</li>

<li id="cite_note-Hess2013-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Hess2013_4-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Sebastian Hess, <a href="Michael_Melkonian" title="Michael Melkonian">Michael Melkonian</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1434461013000655">The mystery of clade X: <i>Orciraptor</i> gen. nov. and <i>Viridiraptor</i> gen. nov. are highly specialised, algivorous amoeboflagellates (Glissomonadida, Cercozoa)</a>. In: Protist, Band 164, 2013, S. 706–747; <a href="https://doi.org/10.1016/j.protis.2013.07.003" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.protis.2013.07.003">doi:10.1016/j.protis.2013.07.003</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Paul Eggleton, Kevin J. Gaston (1990): <i>“Parasitoid” Species and Assemblages: Convenient Definitions or Misleading Compromises?</i> In: <i>Oikos</i>, Band 59, Nr. 3, S. 417–421.</span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Donald H. Feener Jr., Brian V. Brown (19979): Diptera as parasitoids. Annual Review of Entomology, Band 42, S. 73–97. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev.ento.42.1.73">10.1146/annurev.ento.42.1.73</a></span></span>

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<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Jeffrey H. Skevington: <i>Intimate neighbours: Parasitoids and parasites.</i> In: Jeffrey H. Skevington, P. T. Dang (2002): <i>Exploring the diversity of flies (Diptera).</i> In: <i>Biodiversity</i>, Band 3, Nr. 4, S. 8–12.</span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Jeyaraney Kathirithamby (2009): <i>Host-Parasitoid Associations in Strepsiptera. Annual Revue of Entomology</i>, Bnd 54, S. 227–249. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev.ento.54.110807.090525">10.1146/annurev.ento.54.110807.090525</a></span></span>

</li>

<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text">M.A. Jervis & N.A.C. Kidd (1986): Host-feeding strategies in Hymenopteran parasitoids. Biological Reviews 61: 395–434. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1986.tb00660.x">10.1111/j.1469-185X.1986.tb00660.x</a></span></span>

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<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">D. Giron, A. Rivero, N. Mandon, E. Darrouzet, J. Casas (2002): The physiology of host feeding in parasitic wasps: implications for survival. Functional Ecology 16: 750–757.</span>

</li>

<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text">Michael R. Strand & Miodrag Grbic (1997): The life history and development of polyembryonic parasitoids. In: Nancy E. Beckage (editor): Parasites and pathogens: effects on host hormones and behavior. New York (Chapman & Hall): 37–56.</span>

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<li id="cite_note-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-12">↑</a></span> <span class="reference-text">Y. P. Cruz (1981): A sterile defender morph in a polyembryonic hymenopterous parasite. Nature 294: 446–447.</span>

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